花の花 PHOTOSYNTHESIS

PHOTOSYNTHESIS

酸素発生型光合成経路
現在、最も研究の進んでいる酸素発生型光合成は緑色植物の光合成経路である。緑色植物の光合成経路は基本的に全ての酸素発生型光合成に応用可能であり、上記に上げられる生物群全てに以下の経路を当てはめても良い。酸素発生型光合成経路の最大の特徴は『水分子を電子供与体として用いることができる』と言う点である。水は酸化還元電位の高い酸素原子とそれの低い水素原子の結合した安定な物質である。この『水の光分解』を開発したことが、現在の酸素呼吸型生物の発展を生んだともいえる。

光合成経路は大きく分けて、明反応と暗反応に分けることができる。以下に明反応および暗反応の詳細を筆記する。

明反応：光エネルギーを吸収してそのエネルギーを酸化還元反応に用いる系。酸素および還元物質NADPHはここで発生する。また暗反応で使用されるATPも明反応の電子伝達系によるプロトン濃度勾配を用いて作成される。
暗反応：光の有無に関わらず、還元物質NADPHおよびATP、二酸化炭素の存在下で行なわれる。炭素固定反応。
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明反応
明反応（めいはんのう）は別名光化学反応とも呼ばれ、光エネルギーを吸収して酸化還元反応に用いる系である。大まかに以下のステップに光化学反応は分けられる。

集光色素が光を収集し、色素分子が励起される（励起子を生じる）。
励起子は光化学系反応中心に存在する色素分子（スペシャルペア）に電子伝達を行い、反応中心で酸化還元反応が起きる。
2.の反応により、反応中心につながる部分にて酸化還元反応が誘起され、還元物質を生じる（光化学系ⅠではNADPH、光化学系Ⅱでは酸素）。
電子伝達の結果、葉緑体のストロマ（葉緑体基質）からチラコイド内腔にプロトンが移動し、プロトン濃度勾配を生じる。
4.で生じたプロトン濃度勾配を用いてATP合成酵素にてATPの合成が行なわれる。
明反応を担当するタンパク質複合体は以下の通りである。

光化学系Ⅱ複合体
シトクロムb6f複合体
光化学系Ⅰ複合体
ATP合成酵素（CFo-CF1）
これらのタンパク質複合体は全て葉緑体のチラコイド膜上に存在している。

明反応の収支式は以下の通りである。

12H2O + 12NADP+　→　6O2 + 12NADPH + 72H+in
72H+in + 24ADP + 24Pi（リン酸）　→　72H+out + 24ATP
生じた、NADPHおよびATPはストロマにて行なわれる暗反応で使用される。また生じるATP数は理論的なものであり、実際にはプロトンの漏れがチラコイド膜外に発生していると見られ、24ATPを生じているとは考えにくい。事実、暗反応に使用されるATP数は明反応で生じるATP数よりも少ない。

より詳細な反応については光化学反応を参照。

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暗反応
暗反応（あんはんのう）は別名、カルビン - ベンソン回路と言われ二酸化炭素（正確には炭酸イオン）の固定を行なう炭酸固定反応である。カルビン-ベンソン回路は10以上の酵素からなる複雑な回路であるが、回転の調節は主にリブロースビスホスフェートカルボキシラーゼオキシゲナーゼ（RuBPカルボキシラーゼオキシゲナーゼ、Rubisco）によって調節される。

明反応によって生じたNADPHおよびATPを酸化および加水分解して生じたフルクトース6-リン酸からデンプンを合成し、葉緑体内にデンプン粒を作成する。また、中間代謝物であるジヒドロキシアセトンリン酸は葉緑体外部に輸送される炭素源の一つである。

暗反応の収支式は以下の通りである。

6CO2 + 12NADPH + 18ATP　→　C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi
この反応を正確に書くと

6CO2 + 12NADPH + 18ATP　→　フルクトース1,6-ビスリン酸 + 12NADP+ + 18ADP + 16Pi
より詳細な各反応についてはカルビン - ベンソン回路を参照。

暗反応および明反応の収支式をまとめると以下の反応式となる。

6CO2 + 12H2O　→　C6H12O6 + 6H2O + 6O2
この式は好気呼吸の収支式の逆反応であり、炭素消費および固定の収支が極めて巨大な生態系視野でもうまく行くことが理解できる。（→炭素循環）